Biologi Tanaman Kedelai

Catatan sejarah tentang budi daya dan produksi kedelai juga dimulai dari daratan Cina. Setelah usainya perang Cina-Jepang, negara Jepang mulai mengimp...

0 downloads 3 Views 250KB Size
Biologi Tanaman Kedelai M. Muchlish Adie dan Ayda Krisnawati Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangan dan Umbi-umbian, Malang

ASAL USUL Kedelai (Glycine max) bukan tanaman asli Indonesia. Pengkajian terhadap asal usul kedelai, pertama kali ditemukan dalam buku Pen Ts’ao Kong Mu (Materica Medica) pada era Kekaisaran Sheng-Nung pada 2838 Sebelum Masehi (SM) (Anonim 2005). Tanaman kedelai merupakan salah satu dari lima tanaman biji-bijian yang disakralkan (Wu Ku) yakni padi, kedelai, gandum, barley, dan milet. Walaupun penunjukan masa 2838 SM diragukan, karena ada dugaan lima masa yang lain yakni 2828 SM, 2737 SM, 2700 SM, 2448 SM dan 2383 SM; namun menurut Hymowitz (1970) dari enam masa publikasi tentang kedelai ternyata memuat pernyataan yang serupa yakni tanaman kedelai tergolong tanaman budi daya kuno dan tanaman kedelai telah dikenal manusia lebih dari 5000 tahun yang lalu. Kedelai diduga berasal dari daratan pusat dan utara Cina. Hal ini didasarkan pada adanya penyebaran Glycine ussuriensis, spesies yang diduga sebagai tetua G. max. Bukti sitogenetik menunjukkan bahwa G.max dan G.usuriensis tergolong spesies yang sama. Namun bukti sejarah dan sebaran geografis menunjukkan Cina Utara sebagai daerah di mana kedelai dibudidayakan untuk pertama kalinya, sekitar abad 11 SM. Korea merupakan sentra kedelai dan diduga kedelai yang dibudidayakannya merupakan hasil introduksi dari Cina, yang kemudian menyebar ke Jepang antara 200 SM dan abad ke-3 Setelah Masehi (Nagata 1960). Jalur penyebaran kedelai yang kedua dimungkinkan dari daratan Cina Tengah ke arah Jepang Selatan, di Kepulauan Kyushu, sejak adanya perdagangan antara Jepang dan Cina, sekitar abad ke 6 dan 8. Catatan sejarah tentang budi daya dan produksi kedelai juga dimulai dari daratan Cina. Setelah usainya perang Cina-Jepang, negara Jepang mulai mengimpor minyak kedelai dari Cina. Terjadinya perang antara Rusia dan Jepang juga memacu perhatian terhadap produksi kedelai dan pada tahun 1908 dimulai pengiriman kedelai ke Eropa dan negara lainnya. Ketertarikan negara Eropa terhadap kedelai meningkat sejak adanya publikasi yang ditulis oleh Engelbert Kaempfer, seorang ahli botani Jerman. Aiton (1814 dalam Probst and Judd 1973) menyebutkan bahwa kedelai dibawa ke Inggris untuk pertama kalinya pada tahun 1790, walaupun tidak disebutkan asal usul bijinya. Usaha terbesar untuk mengembangkan budi daya kedelai di Eropa dimulai pada tahun 1875, ketika Frederick Haberlandt memperoleh 19

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

45

varietas dari Cina dan Jepang pada saat pameran Vienna tahun 1873, yang kemudian didistribusikan ke seluruh Eropa, namun tidak ada laporan rinci terhadap penanaman 19 varietas introduksi tersebut. Penyebaran kedelai di kawasan Asia, khususnya Jepang, Indonesia, Filipina, Vietnam, Thailand, Malaysia, Birma, Nepal, dan India dimulai sejak pada abad pertama setelah masehi sampai abad penemuan (abad 15-16), bersamaan dengan semakin berkembangnya jalur perdagangan lewat darat dan laut. Di Indonesia, sejarah perkembangan kedelai pertama kali ditemukan pada publikasi oleh Rumphius dalam Herbarium Amboinense yang diselesaikan pada tahun 1673 (namun tidak dipublikasikan sampai tahun 1747) yang menyebutkan bahwa kedelai ditanam di Amboina (sekarang bernama Ambon). Berdasarkan penemuan Junghun, pada tahun 1853 budi daya kedelai dilakukan di Gunung Gamping (pegunungan kapur selatan Jawa Tengah) dan tahun 1855 ditemukan di dekat Bandung. Penyebutan makanan berbahan kedelai pertama kali di Jawa dilakukan oleh Prinsen Geerligs pada tahun 1895 yang mendiskusikan tentang tempe, tahu, tauco, dan kecap kedelai. Pada tahun 1935 kedelai telah ditanam di seluruh wilayah Jawa. Diduga kedelai di Jawa berasal dari India, berdasarkan kesamaan nama sebagaimana banyak dikenal di Tamil dan juga berdasarkan bentuk bijinya yang lonjong seperti yang ada di India Utara, yang berbeda bila dibandingkan dengan kedelai di Manchuria yang berbentuk bulat (Shurtleff and Aoyagi 2007). Saat ini, tanaman kedelai telah berkembang di banyak negara, bahkan negara Amerika dan sebagian Amerika Selatan merupakan produsen kedelai utama di dunia.

TAKSONOMI Kedelai termasuk famili Leguminosae, subfamili Papilionoideae. Sejarah spesiasi kedelai cukup panjang, karena memang kedelai tergolong tanaman yang telah lama dikenal dan dibudidayakan. Tiga ilmuwan pemerhati klasifikasi kedelai yaitu Hermann (1962), Verdcourt (1966), dan Hymowitz (1970) berhasil mengklasifikasikan kedelai sebagaimana yang dianut saat ini. Awalnya Hermann (1962) menggolongkan menjadi tiga subgenus yaitu Leptocyamus (Benth) F.J. Herm, Glycine L. dan Soja (Moench) F.J. Herm. Penyempurnaan klasifikasi kedelai dilakukan oleh Verdcourt (1966) yang di antaranya mengklasifikasikannya kembali kedelai menjadi tiga subgenus yaitu: (1) Glycine (pengganti Leptocyamus), (2) Bracteata (pengganti Glycine), dan (3) Soja (Tabel 1). Subgenus Glycine merupakan tanaman tahunan dan tersebar di Australia, Kepulauan Pasifik Selatan, Filipina, Taiwan, dan Tenggara Cina, dan memiliki kromosom 2n = 40 atau 2n = 80. Sebagian spesies dari sub-

46

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Tabel 1. Jumlah kromosom dan penyebaran genus Glycine. Banyaknya kromosom diploid

Spesies Subgenus GLYCINE Willd G. clandestina Wendl. Var. sericea Benth G. falcata Benth G. latrobeana (Meissn.) Benth G. canescens F.J. Herm. G. tabacina (Labill) Benth G. tomentella Hayata Subgenus BRACTEATA Verdc. G. wightii subsp, wightii var wightii (R. Grah ex. Wight and Arn) Verdc Subsp wightii var longicauda

40 40 80 40, 80

22, 44 22, 44

Subsp petitiana var petitiana Subsp petitiana var mearnsii Subsp pseudojavanica (Taub.). Verdc

22, 44 22, 44 22, 44

Subgenus SOJA (Moench) F.J. Herm. G. ussuriensis Regal and Maack

40

G. max (L.) Merrill

40

Penyebaran

Australia, Kep. Pasifik Selatan Australia Australia Australia Australia Australia, Cina Selatan, Taiwan, Kepulauan Pasifik Selatan Australia, Cina Selatan, Taiwan, Filipina India, Kamboja, Malaysia, Indonesia Arab, Etiopia, Kongo, Afrika Selatan dan Barat, Angola Kenya, Tanzania, Ethiopia Kenya, Tanzania, Malawi, Zambia Afrika Timur, Afrika Barat, Kongo Cina, Taiwan, Jepang, Korea, Soviet Seluruh dunia

Sumber: Hadley dan Hymowitz (1973)

genus Glycine tidak dibudidayakan, kecuali G. canescens F.J. Herm yang digunakan untuk pakan ternak. Spesies subgenus Bracteata juga potensial untuk pakan ternak. Daerah sebarannya berada di Afrika dan Asia Tenggara. Jumlah kromosom dari subgenus ini adalah 2n = 44, walaupun juga ada dugaan tidak hanya diploid tetapi terdapat juga tetraploid. Dari tiga subgenus kedelai, soja paling bernilai ekonomis dan terdapat dua spesies yaitu G. ussuriensis dan G. max. Hingga saat ini, di kawasan Cina, Korea, Taiwan, dan Kepulauan Kyushu Jepang tidak sulit menemukan spesies G. ussuriensis. Perbedaan dengan dua subgenus lainnya, subgenus Soja umumnya merupakan tanaman semusim. Spesies G. usuriensis dan G. max memiliki jumlah kromosom somatik 2 n = 40. Klasifikasi dari G. max (L.) Merrill adalah: Ordo : Polypetales Famili : Leguminosae Sub-famili : Papilionoideae

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

47

Genus : Glycine Subgenus : Soja Spesies : max G. ussuriensis merupakan tanaman semusim, batangnya menjalar, berukuran daun kecil dan berbentuk lancip, bunga berwarna ungu, biji keras berwarna hitam hingga coklat tua. G. ussuriensis lebih dikenal sebagai kedelai liar (wild soybean). G. max juga merupakan tanaman semusim, warna bunga putih atau ungu, dan memiliki ragam bentuk dan ukuran untuk karakter daun dan biji. Terdapat beberapa tipe daun pada kedelai yakni daun tunggal, daun bertiga dan kadang-kadang ditemukan daun berlima. Karakteristik morfologi kedelai yang ada di Indonesia dapat dilihat pada Tabel 13. Kedelai liar dapat disilangkan dengan kedelai yang telah dibudidayakan (G. max) dan mampu menghasilkan biji hasil persilangan yang fertil. Bahkan kedelai liar berpotensi digunakan sebagai sumber gen untuk ketahanan hama dan penyakit, peningkatan kandungan protein dan perbaikan nutrisi lainnya. Silang balik kedelai liar dengan beberapa varietas kedelai hingga tiga kali yang dilakukan di Balai Penelitian Kacang-kacangan dan Umbiumbian (Balitkabi), masih menghasilkan bentuk tanaman pendek, walaupun sudah tidak menjalar. Koleksi terhadap kedelai liar di Kepulauan Kyushu (Jepang) berhasil memperoleh kedelai liar yang tidak mengandung beta conglycinin dan telah digunakan sebagai sumber gen untuk perbaikan kualitas protein (untuk meningkatkan asam amino sistein dan methionin). Hasilnya adalah varietas kedelai pertama di dunia yang tidak mengandung beta-conglycinin. Di samping itu, kedelai liar juga memiliki kandungan protein tinggi. Di Cina dilaporkan bahwa sebanyak 387 kedelai liar (Glycine soja) memiliki kandungan protein di atas 50% (Cuizhen et al. 2000). Kedelai liar Tsurumame di Jepang telah diidentifikasi memiliki kandungan protein sekitar 45% (Katoh and Negishi 2000). Mengingat pentingnya kedelai liar sebagai sumber gen, maka perlu bekerjasama dengan institusi luar negeri untuk memperkaya koleksi plasma nutfah kedelai di Indonesia.

MORFOLOGI Karakteristik kedelai yang dibudidayakan (Glycine max L. Merrill) di Indonesia merupakan tanaman semusim, tanaman tegak dengan tinggi 4090 cm, bercabang, memiliki daun tunggal dan daun bertiga, bulu pada daun dan polong tidak terlalu padat dan umur tanaman antara 72-90 hari. Kedelai introduksi umumnya tidak memiliki atau memiliki sangat sedikit percabangan dan sebagian bertrikoma padat baik pada daun maupun polong.

48

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Biji Biji merupakan komponen morfologi kedelai yang bernilai ekonomis. Bentuk biji kedelai beragam dari lonjong hingga bulat, dan sebagian besar kedelai yang ada di Indonesia berkriteria lonjong. Pengelompokan ukuran biji kedelai berbeda antarnegara, di Indonesia kedelai dikelompokkan berukuran besar (berat >14 g/100 biji), sedang (10-14 g/100 biji), dan kecil (< 10 g/100 biji). Di Jepang dan Amerika biji kedelai berukuran besar jika memiliki berat 30 g/100 biji. Biji sebagian besar tersusun oleh kotiledon dan dilapisi oleh kulit biji (testa). Antara kulit biji dan kotiledon terdapat lapisan endosperm. Kulit Biji Kulit biji kedelai terdiri dari tiga lapisan yaitu epidermis, hipodermis, dan parenkim. Pada epidermis terdapat sel-sel palisade yang diselubungi oleh lapisan kutikula. Pada kedelai liar sering ditemukan bagian yang memantulkan cahaya lebih kuat (light line) dibandingkan dinding sel lainnya (Esau 1965). Lapisan hipodermis terdiri dari selapis sel yang berbentuk huruf I (hourglass). Lapisan parenkim terdiri dari 6-8 lapisan tipis yang terdapat pada keseluruhan kulit biji kecuali pada hilum yang tersusun oleh tiga lapisan yang berbeda. Hilum tersusun oleh tiga lapisan parenkim, pada lapisan terluar terdapat ruang interseluler yang berhubungan langsung dengan sel hourglass. Sel palisade bersifat impermeabel terhadap udara, yang berfungsi sebagai tempat terjadinya pertukaran udara dari dalam embrio dengan lingkungan luar melalui hilum. Struktur melintang biji kedelai ditunjukkan pada Gambar 1. Oleh karena itu, struktur hilum diduga memiliki peran dalam mengatur metabolisme dan kelembaban dalam embrio. Ketebalan kulit dari berbagai genotipe kedelai yang ada di Indonesia (Tabel 2). Proses awal terjadinya imbibisi benih adalah melalui kulit biji. Benih berkulit tipis lebih cepat menyerap air sehingga mempercepat perkecambahan benih, sebaliknya benih berkulit tebal proses imbibisinya lebih lambat (Yaklich et al. 1986). Genotipe MLG 3051 (0,070 mm) memiliki lapisan epidermis tertebal dibandingkan genotipe lainnya dan tertipis adalah MLG 2759 dan MLG 3311 (0,040 mm). MLG 2989 dan MLG 3150 memiliki lapisan hipodermis 0,225 mm, tertebal dibandingkan genotipe lainnya dan yang tertipis adalah MLG 2648 (0,055 mm). Sedangkan lapisan terdalam dari kulit biji adalah parenkim dan empat genotipe (MLG 2533, MLG 3406, MLG 2764, dan MLG 3063) memiliki lapisan tertebal (0,180 mm). Total kulit tertebal dimiliki oleh genotipe MLG 2989 (0,445 mm), sedangkan genotipe MLG 2648 berlapisan kulit total paling tipis, yakni sebesar 0,245 mm (Krisnawati dan Adie 2006). Contoh sayatan melintang genotipe kedelai MLG 3036 tertera pada Gambar 2.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

49

Kulit biji

Kutikula Palisade Sel hourglass Parenkim

Endosperm

Aleuron Sel padat Epidermis kotiledon

Kotiledon

Protein Lemak

Gambar 1. Potongan melintang biji kedelai (Snyder and Kwon 1987). Tabel 2. Ketebalan kulit biji 25 genotipe plasma nutfah kedelai. Genotipe MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG MLG

2648 2658 2660 2662 2670 2675 2723 2759 2762 2764 2765 2775 2777 3036 3051 3063 3088 3092 3150 3153 3311 3354 2533 3406 2989

Rata-rata

Ketebalan (mm) Epidermis

Hipodermis

Parenkim

Total

0,045 0,050 0,050 0,050 0,050 0,045 0,065 0,040 0,050 0,045 0,050 0,045 0,045 0,045 0,070 0,065 0,060 0,045 0,060 0,065 0,040 0,050 0,045 0,045 0,065

0,055 0,095 0,150 0,150 0,180 0,180 0,150 0,150 0,165 0,165 0,105 0,210 0,165 0,165 0,195 0,165 0,210 0,135 0,225 0,180 0,135 0,120 0,165 0,150 0,225

0,145 0,135 0,135 0,165 0,135 0,120 0,150 0,165 0,120 0,180 0,165 0,120 0,165 0,165 0,135 0,180 0,150 0,165 0,150 0,165 0,150 0,105 0,180 0,180 0,165

0,245 0,280 0,335 0,365 0,365 0,345 0,365 0,355 0,335 0,390 0,320 0,375 0,375 0,375 0,400 0,410 0,420 0,345 0,435 0,410 0,325 0,275 0,390 0,375 0,455

0,051

0,160

0,152

0,363

Sumber: Krisnawati dan Adie (2006)

50

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

A

B

C

Gambar 2. Kulit biji kedelai genotipe MLG 3036 pada perbesaran 400x. (A = Epidermis, B = Hipodermis, C = Parenkim) (Krisnawati dan Adie 2006).

Hipokotil

Hipokotil Mikrofil

Hilum

Hilum Kalaza

Gambar 3. Bagian biji kedelai (Carlson 1973). A = tampak atas, B = tampak samping

Morfologi penting pada bagian luar biji lainnya adalah hilum. Pada ujung bagian atas hilum terdapat mikrofil dan hipokotil dan bagian ujung lainnya adalah kalaza (Gambar 3). Embrio Embrio terdiri dari dua kotiledon, sebuah plumula dengan dua daun yang telah berkembang sempurna, dan sebuah radikel hipokotil. Ujung radikula dikelilingi jaringan yang dibentuk oleh kulit biji.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

51

Pada lapisan epidermis, baik pada bagian atas maupun bawah terdapat stomata. Sel mesofil tersusun oleh satu sampai tiga lapisan palisade yang menyatu dengan parenkim gabus di bagian tengah kotiledon. Sel mesofil berisi aleuron dan minyak. Beberapa kristal kalsium oksalat tersebar di kotiledon. Panjang plumula sekitar 2 mm dan mempunyai dua helai daun yang berhadapan, masing-masing dilengkapi dengan sepasang stipula. Sistem vaskular dari daun pertama adalah menjari dan berisi inisiasi protosilem, metasilem dan beberapa elemen protofloem yang telah matang. Panjang radikel hipokotil sekitar 5 mm, terletak pada ujung poros embrio. Hipokotil tersusun oleh jaringan epidermis, kortek, dan stele. Warna Biji Warna kulit biji kedelai bervariasi dari kuning, hijau, coklat, hitam hingga kombinasi berbagai warna atau campuran. Pigmen kulit biji sebagian besar terletak di lapisan palisade, terdiri dari pigmen antosianin dalam vakuola, klorofil dalam plastida, dan berbagai kombinasi hasil uraian produk-produk pigmen tersebut. Lapisan palisade dan parenkim dalam hilum juga mengandung pigmen sehingga intensitas warnanya lebih gelap. Kotiledon pada embrio yang sudah tua umumnya berwarna hijau, kuning, atau kuning tua. Namun umumnya berwarna kuning. Kombinasi berbagai pigmen yang ada di kulit biji dan kotiledon akan membentuk warna biji yang bermacam-macam pada kedelai.

Akar Sistem perakaran pada kedelai terdiri dari sebuah akar tunggang yang terbentuk dari calon akar, sejumlah akar sekunder yang tersusun dalam empat barisan sepanjang akar tunggang, cabang akar sekunder, dan cabang akar adventif yang tumbuh dari bagian bawah hipokotil. Bintil akar pertama terlihat 10 hari setelah tanam. Panjang akar tunggang ditentukan oleh berbagai faktor, seperti kekerasan tanah, populasi tanaman, varietas, dan sebagainya. Akar tunggang dapat mencapai kedalaman 200 cm, namun pada pertanaman tunggal dapat mencapai 250 cm. Populasi tanaman yang rapat dapat mengganggu pertumbuhan akar. Umumnya sistem perakaran terdiri dari akar lateral yang berkembang 10-15 cm di atas akar tunggang. Dalam berbagai kondisi, sistem perakaran terletak 15 cm di atas tanah yang tetap berfungsi mengabsorpsi dan mendukung kehidupan tanaman (Carlson 1973). Kedelai yang tergolong tanaman leguminosa dicirikan oleh kemampuannya untuk membentuk bintil akar, yang salah satunya adalah oleh Rhizobium japonicum, yang mampu menambat nitrogen dan bermanfaat bagi tanaman. 52

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Akar mengeluarkan beberapa substansi khususnya triptofan yang menyebabkan perkembangan bakteri dan mikroba lain di sekitar daerah perakaran. Pembesaran bintil akar berhenti pada minggu keempat setelah terjadinya infeksi bakteri. Ciri bintil akar yang telah telah matang adalah berwarna merah muda yang disebabkan oleh adanya leghemoglobin, yang diduga aktif menambat nitrogen, sebaliknya bintil akar yang berwarna hijau diduga tidak aktif. Pada minggu keenam hingga ketujuh bintil akar telah lapuk.

Batang Batang tanaman kedelai berasal dari poros embrio yang terdapat pada biji masak. Hipokotil merupakan bagian terpenting pada poros embrio, yang berbatasan dengan bagian ujung bawah permulaan akar yang menyusun bagian kecil dari poros bakal akar hipokotil. Bagian atas poros embrio berakhir pada epikotil yang terdiri dari dua daun sederhana, yaitu primordia daun bertiga pertama dan ujung batang. Sistem perakaran diatas hipokotil berasal dari epikotil dan tunas aksiler. Pola percabangan akar dipengaruhi oleh varietas dan lingkungan, seperti panjang hari, jarak tanam, dan kesuburan tanah. Variasi pola percabangan batang kedelai ditunjukkan pada Gambar 4.

Daun Daun kedelai terbagi menjadi empat tipe, yaitu: (1) kotiledon atau daun biji, (2) dua helai daun primer sederhana, (3) daun bertiga, dan 4) profila. Daun primer berbentuk oval dengan tangkai daun sepanjang 1-2 cm, terletak berseberangan pada buku pertama diatas kotiledon. Setiap daun memiliki sepasang stipula yang terletak pada dasar daun yang menempel pada batang. Tipe daun yang lain terbentuk pada batang utama, dan pada cabang lateral terdapat daun trifoliat yang secara bergantian dalam susunan yang berbeda. Anak daun bertiga mempunyai bentuk yang bermacam-macam, mulai bulat hingga lancip. Ada kalanya terbentuk 4-7 daun dan dalam beberapa kasus terjadi penggabungan daun lateral dengan daun terminal. Daun tunggal mempunyai panjang 4-20 cm dan lebar 3-10 cm. Tangkai daun lateral umumnya pendek sepanjang 1 cm atau kurang. Dasar daun terminal mempunyai dua stipula kecil dan tiap daun lateral mempunyai sebuah stipula. Setiap daun primer dan daun bertiga mempunyai pulvinus yang cukup besar pada titik perlekatan tangkai dengan batang. Pulvini berhubungan dengan pergerakan daun dan posisi daun selama siang dan malam hari yang disebabkan oleh perubahan tekanan osmotik di berbagai bagian pulvinus.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

53

Gambar 4. Bentuk percabangan batang kedelai (Carlson 1973).

Gambar 5. Bentuk daun tanaman kedelai (Carlson 1973). a = lancip; b-d = bulat, e = lonjong, f = lonjong-lancip, g = daun berempat

54

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Lapisan pertama pada permukaan bagian atas menjadi epidermis atas daun. Lapisan kedua dan ketiga akan berkembang menjadi jaringan palisade. Sel-sel pada lapisan kempat atau tengah berkonstribusi dalam pembentukan jaringan urat daun. Namun umumnya sel-sel dari lapisan tersebut akan berkembang menjadi parenkim gabus, seperti juga jaringan pada lapisan kelima dan keenam. Lapisan ketujuh atau terluar pada permukaan bawah akan menjadi epidermis bawah daun. Lapisan epidermis terdiri dari sel hidup dengan lapisan kutin tebal yang terdapat pada bagian atas dan bawah epidermis. Lapisan epidermis bagian atas lebih tebal daripada bagian bawah. Stomata terletak pada lapisan atas dan bawah, jumlah yang sangat banyak terdapat pada epidermis bawah. Jika stomata tertutup, kedua sel penjaga mempunyai lebar kurang lebih 12 mikron (6 mikron untuk setiap sel penjaga), dan panjang 24 mikron. Jika stomata terbuka, panjang total termasuk sel penjaga sekitar 16 mikron. Mesofil terdiri dari dua lapisan parenkim palisade dengan jumlah kloroplas sangat banyak, serta 2-3 lapisan parenkim spon yang mempunyai sedikit kloroplas. Bentuk daun kedelai adalah lancip, bulat dan lonjong serta terdapat perpaduan bentuk daun misalnya antara lonjong dan lancip (Gambar 5). Sebagian besar bentuk daun kedelai yang ada di Indonesia adalah berbentuk lonjong dan hanya terdapat satu varietas (Argopuro) berdaun lancip.

Bunga Kedelai merupakan tanaman menyerbuk sendiri yang bersifat kleistogami. Periode perkembangan vegetatif bervariasi tergantung pada varietas dan keadaan lingkungan, termasuk panjang hari dan suhu. Tanaman memasuki fase reproduktif saat tunas aksiler berkembang menjadi kelompok bunga dengan 2 hingga 35 kuntum bunga setiap kelompok. Ada dua tipe pertumbuhan batang dan permulaan pembungaan pada kedelai. Tipe pertama adalah indeterminit, yaitu tunas terminal melanjutkan fase vegetatif selama pertumbuhan. Tipe kedua adalah determinit dimana pertumbuhan vegetatif tunas terminal terhenti ketika terjadi pembungaan. Buku pada bunga pertama berhubungan dengan tahap perkembangan tanaman. Ketika buku kotiledon, daun primer, dan daun bertiga dalam fase vegetatif, bunga pertama muncul pada buku kelima atau keenam dan atau buku diatasnya. Bunga muncul kearah ujung batang utama dan kearah ujung cabang. Periode berbunga dipengaruhi oleh waktu tanam, berlangsung 35 minggu. Berbagai penelitian menyebutkan bahwa tidak semua bunga kedelai berhasil membentuk polong, dengan tingkat keguguran 20-80%. Umumnya varietas dengan banyak bunga per buku memiliki presentase

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

55

keguguran bunga yang lebih tinggi daripada yang berbunga sedikit. Keguguran bunga dapat terjadi pada berbagai fase perkembangan, mulai dari pertunasan, selama perkembangan organ-organ pembungaan, saat pembuahan, selama perkembangan awal embrio, atau pada berbagai tahapan perkembangan kotiledon. Struktur bunga kedelai ditunjukkan pada Gambar 6 dan Gambar 7. Proses kemasakan kedelai dikendalikan oleh fotoperiodisitas (panjang hari) dan suhu. Kedelai diklasifikasikan sebagai tanaman hari pendek dikarenakan hari yang pendek akan menginisiasi pembungaan. Sebenarnya, lama periode gelap merupakan faktor yang menentukan. Penelitian

Gambar 6. Bagian bunga kedelai (Carlson 1973). a = tampak utuh, b = tampak belakang, c = tampak depan ca = kelopak bunga, b = brakteola, ba = daun bendera, wn = sayap mahkota, ke = petala

Gambar 7. Struktur bunga kedelai (Carlson 1973). (a = benangsari, b = putik, c = benangsari)

56

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

menunjukkan bahwa dalam satu menit periode gelap dapat menghambat perkembangan bunga. Suhu hangat dapat mempercepat pembungaan dan pemasakan kedelai dan sebaliknya, suhu yang lebih dingin akan menghambat dua proses tersebut. Oleh karena itu, penundaan penanaman akan memperpendek daur hidup kedelai apabila dihadapkan pada suhu hangat dan panjang hari pendek. Dengan adanya pengaruh suhu dan panjang hari tersebut maka akan lebih sulit dalam mengelompokkan kedelai berdasar pada umur masak maupun pada growing degree days (Anonim 2004). Jumlah bunga dari 20 varietas kedelai di Indonesia berkisar dari 47–75 buah (rata-rata 57 bunga) dan kisaran jumlah polong isi dari 33 hingga 64 buah (rata-rata 48 polong isi). Semakin kecil ukuran biji maka jumlah polong per tanaman akan semakin banyak. Pada kondisi optimal, rata-rata jumlah bunga yang berhasil membentuk polong isi adalah 84% (70-91%) (Tabel 3).

Tabel 3. Jumlah bunga dan jumlah polong per tanaman dari 20 varietas kedelai. Varietas

Jumlah bunga/tanaman Bunga

Polong isi

Polong hampa

Polong total

Efisiensi polong isi (%)

Ringgit Lokon Wilis Raung Tidar Petek Jayawijaya Krakatau Cikuray Malabar Sindoro Pangrango Kawi Burangrang Kaba Tanggamus Anjasmoro Lawit Menyapa Panderman

66 53 53 50 58 49 75 53 51 46 67 65 67 46 58 61 50 71 52 47

57 48 44 44 51 39 60 48 44 36 58 55 59 37 50 55 38 64 45 33

3 2 2 2 2 2 3 2 1 1 3 2 2 2 1 2 1 2 2 2

60 50 46 46 53 41 63 50 45 37 61 57 61 39 51 57 39 66 47 35

86 91 83 88 88 80 80 91 86 78 87 85 88 80 86 90 76 90 87 70

Rata-rata

57

48

2

50

84

Efisiensi polong isi = jumlah polong isi/bunga

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

57

Perkembangan Polong Jumlah polong bervariasi mulai 2-20 dalam satu pembungaan dan lebih dari 400 dalam satu tanaman. Satu polong berisi 1-5 biji, namun pada umumnya berisi 2-3 biji per polong. Polong berlekuk lurus atau ramping dengan panjang kurang dari 2-7 cm. Polong masak berwarna kuning muda sampai kuning kelabu, coklat, atau hitam. Warna polong tergantung pada keberadaan pigmen karoten dan xantofil, warna trikoma, dan ada-tidaknya pigmen antosianin. Ketika terjadi pembuahan, ovari mulai berkembang menjadi buah, namun tangkai putik dan benang sari mengering. Kelopak bunga tetap ada selama perkembangan buah dan kadang mahkota bunga juga masih tersisa ketika buah masak. Gambar 8 menampilkan perubahan ukuran polong dan ovule (panjang, lebar dan ketebalan) mengacu pada hari setelah berbunga. Meskipun ada pengecualian pada varietas dan kondisi lingkungan tertentu, gambar itu menampilkan urutan perubahan yang terjadi selama perkembangan polong dan biji. Panjang polong maksimum dicapai 20-25 hari setelah berbunga. Lebar dan tebal polong maksimum dicapai sekitar 30 hari setelah berbunga.

Hari setelah berbunga Gambar 8. Perkembangan polong dan biji kedelai (Carlson 1973).

58

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Hal ini berhubungan dengan saat biji mencapai ukuran maksimum pada semua dimensi ukuran. Bobot segar dan ukuran biji maksimum dapat dicapai 5-15 hari sesudahnya. Ketika biji mulai kehilangan kelembaban, bentuknya berubah dari panjang menjadi lebih oval atau berbentuk bola saat biji masak (Carlson 1973). Periode pengisian biji (seed filling period) pada kedelai merupakan fase paling kritis dalam pencapaian hasil optimal. Pada fase tersebut terjadinya kekurangan atau kelebihan air, serangan hama atau penyakit, dan sebagainya akan berpengaruh buruk pada proses pengisian biji. Polong mudah berwarna hijau dan berubah menjadi kuning atau coklat setelah matang. Pada polong terdapat trikoma (bulu) dengan intensitas kepadatan dan panjang yang berlainan tergantung varietasnya.

Perkecambahan Biji kedelai dari varietas yang telah dibudi dayakan umumnya mampu melakukan imbibisi setelah biji ditanam pada kondisi tanah yang lembab. Namun pada varietas kedelai liar, sering ditemukan adanya biji keras yang memperlambat penyerapan/pengambilan air. Garis terang (light line) yang terdapat pada sel epidermis diduga menjadi penyebab kejadian tersebut, sekaligus menjadi penentu tingkat impermeabilitas biji. Air berimbibisi melalui keseluruhan permukaan biji, termasuk daerah hilum dan mikrofil. Setelah kulit biji dan embrio berimbibisi maksimal, biji akan kehilangan bentuk ovalnya dan berubah bentuk menyerupai bentuk ginjal. Apabila kondisi kelembaban dan suhu sesuai, calon akar akan muncul dari kulit biji yang retak di daerah mikrofil dalam 1-2 hari. Pertumbuhan calon akar ke dalam tanah terjadi sangat cepat dan ketika mencapai panjang 2-3 cm, cabang akar pertama akan muncul. Kotiledon terangkat ke atas tanah akibat pertumbuhan hipokotil, selanjutnya bagian atas hipokotil mencapai permukaan tanah terlebih dahulu dan mendorong kotiledon dari dalam tanah, sekaligus kulit bijinya (Gambar 9). Pertumbuhan hipokotil mengangkat kotiledon yang kemudian menjadi hijau. Selama tahapan awal pertumbuhan kecambah, kotiledon membawa hasil fotosintesis sebagai tambahan untuk memasok mineral tersimpan dan cadangan makanan pada proses perkecambahan hingga daun dan akar terbentuk sempurna. Akhirnya, kotiledon menguning dan rontok dari tanaman.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

59

Gambar 9. Tahap perkecambahan biji kedelai (Carlson 1973).

FASE TUMBUH Informasi tentang fase tumbuh tanaman kedelai berguna sebagai pedoman dalam aplikasi perlakuan agronomis, seperti pengendalian hama dan penyakit, pengairan, pengamatan sifat-sifat morfologi, dan sebagainya. Penentuan waktu perlakuan agronomis berdasarkan umur tanaman dapat memberikan hasil yang berbeda dibandingkan yang berdasarkan fase tumbuh, karena setiap varietas kedelai memiliki lama fase tumbuh yang berbeda. Selain ditentukan oleh varietas, fase tumbuh juga dipengaruhi faktor lingkungan. Pertumbuhan tanaman dibagi dalam dua fase (stadia) yakni fase vegetatif dan fase generatif (reproduktif). Fase vegetatif dilambangkan dengan huruf V, sedangkan fase generatif atau reproduktif dengan huruf R. Fase vegetatif dimulai sejak tanaman tumbuh dan umumnya dicirikan oleh banyaknya buku pada batang utama yang telah memiliki daun terbuka penuh. Fase ini berakhir manakala satu bunga telah terbentuk pada batang utama. Dengan demikian fase generatif dimulai dengan terbentuknya satu bunga dan diakhiri jika 95% polong telah matang (Fehr and Caviness 1977) (Tabel 4 dan Tabel 5). Fase vegetatif (V) diawali pada saat tanaman muncul dari tanah dan kotiledon belum membuka (Ve). Jika kotiledon telah membuka dan diikuti oleh membukanya daun tunggal (unifoliat) maka dikategorikan fase kotiledon (Vc). Penandaan fase vegetatif berikutnya berdasarkan pada membukanya daun bertiga (trifoliat) sekaligus menunjukkan posisi buku yang dihitung dari atas tanaman pada batang utama. Fase V1 dicirikan oleh daun tunggal dan diikuti pula oleh membukanya daun bertiga, sekaligus 60

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Tabel 4. Karakteristik fase tumbuh vegetatif pada tanaman kedelai. Sandi fase Fase pertumbuhan

Keterangan

Ve

Kecambah

tanaman baru muncul di atas tanah

Vc

Kotiledon

daun keping (kotiledon) terbuka dan dua daun tunggal di atasnya juga mulai terbuka

V1

Buku kesatu

daun tunggal pada buku pertama telah berkembang penuh, dan daun berangkai tiga pada buku di atasnya telah terbuka

V2

Buku kedua

daun berangkai tiga pada buku kedua telah berkembang penuh, dan daun pada buku di atasnya telah terbuka

V3

Buku ketiga

daun berangkai tiga pada buku ketiga telah berkembang penuh, dan daun pada buku keempat telah telah terbuka

V4

Buku keempat

daun berangkai tiga pada buku keempat telah berkembang penuh, dan daun pada buku kelima telah telah terbuka

Vn

Buku ke n

daun berangkai tiga pada buku ke n telah berkembang penuh

Tabel 5. Karakteristik fase tumbuh reproduktif pada tanaman kedelai. Sandi fase Fase pertumbuhan

Keterangan

R1

mulai berbunga

terdapat satu bunga mekar pada batang utama

R2

berbunga penuh

pada dua atau lebih buku batang utama terdapat bunga mekar

R3

mulai pembentukan polong

terdapat satu atau lebih polong sepanjang 5 mm pada batang utama

R4

polong berkembang penuh

polong pada batang utama mencapai panjang 2 cm atau lebih

R5

polong mulai berisi

polong pada batang utama berisi biji dengan ukuran 2 mm x 1 mm

R6

biji penuh

polong pada batang utama berisi biji berwarna hijau atau biru yang telah memenuhi rongga polong (besar biji mencapai maksimum)

R7

polong mulai kuning, coklat, matang

satu polong pada batang utama menunjukkan warna matang (berwarna abu-abu atau kehitaman)

R8

polong matang penuh

95% telah matang (kuning kecoklatan atau kehitaman)

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

61

posisi daun bertiga yang pertama membuka disebut sebagai buku pertama. Pada V2 bercirikan jika daun bertiga kedua (di atas daun bertiga pertama) telah membuka penuh, dan posisi ini disebut buku pertama, dan otomatis posisi daun bertiga yang ada di bawahnya dikategorikan berada pada buku kedua. Pola penentuan fase vegetatif berikutnya berdasarkan keberadaan daun bertiga dan fase ini akan berakhir setelah terbentuknya bunga, sebagai organ reproduktif. Fase reproduktif (R) dikelompokkan ke dalam tiga fase yakni fase pembungaan, pembentukan polong, dan pematangan biji. Fase R1 dicirikan oleh terdapatnya satu bunga mekar dalam satu tanaman. Jika telah ada dua atau lebih bunga mekar maka tanaman telah berada dalam fase R2. Bunga yang terbentuk pada periode awal, akan membentuk satu polong sepanjang 5 mm pada batang utama (R3). Tanaman berada pada fase berpolong penuh (R4) manakala telah terbentuk satu polong sepanjang 5 mm pada batang utama. Terbentuknya satu polong sepanjang 2 cm menandakan tanaman telah berada pada fase R4. Fase R5 jika biji dalam polong berukuran sekitar 2 mm x 1 mm. Perkembangan biji dalam polong telah mengisi penuh rongga polong disebut fase R6. Periode pemasakan polong diawali adanya satu polong yang telah berwarna kuning (matang), dan fase ini pada tanaman kedelai sering juga disebut sebagai fase masak fisiologis (R7). Jika 90% polong telah berwarna coklat (matang) maka tanaman dikategorikan matang dan siap untuk dipanen. Sebagai gambaran umum, beberapa penandaan fase tumbuh dari 20 varietas kedelai yang diidentifikasi pada elevasi 450 m dpl ditunjukkan pada Tabel 6. Dari contoh 20 varietas di atas terlihat bahwa fase vegetatif kurang beragam dibandingkan dengan fase generatif, walaupun pengamatan hanya dilakukan hingga fase R4.

62

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Tabel 6. Penandaan beberapa fase tumbuh 20 varietas kedelai. Umur Tanaman (hari) Varietas

Ringgit Lokon Wilis Raung Tidar Petek Jayawijaya Krakatau Cikuray Malabar Sindoro Pangrango Kawi Burangrang Kaba Tanggamus Anjasmoro Lawit Menyapa Panderman

Vegetatif

Reproduktif

Ve

Vc

V1

V2

V3

V4

V5

V6

R1

R2

R3

R4

4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 5 4 4 7 4 4 5

6 6 7 6 6 6 6 7 6 6 7 6 6 6 7 6 6 6 6 8

10 11 10 11 10 9 10 10 10 11 10 10 11 11 10 9 10 10 10 10,5

14 15 14 14 14 13 13 14 13 14 13 13 14 14 14 12 12 14 14 14

17 18 17 17 17 17 18 17 17 17 17 18 17 17 17 17 15 16 17 18

20 21 20 20 20 19 20 20 21 20 18 20 20 20 19 19 18 20 20 21

22 22 23 23 2 21 22 22 24 22 21 22 22 22 21 21 21 22 22 24

26 26 27 26 26 26 26 26 27 26 26 26 26 27 26 26 26 26 26 27

38 33 33 33 36 30 38 37 34 28 29 32 33 33 32 38 31 34 39 31

42 41 43 42 43 37 42 43 42 36 33 43 42 36 42 42 37 40 43 43

44 39 39 39 42 37 44 41 38 32 45 36 37 38 36 41 35 38 43 38

47 41 48 47 48 41 49 46 43 36 49 41 43 41 46 44 40 44 47 49

Makna simbol fase tumbuh: lihat Tabel 4 dan Tabel 5

PERTUMBUHAN TANAMAN Pertumbuhan tanaman kedelai, selain dibagi atas dasar lamanya periode vegetatif dan generatif, juga dapat dibedakan berdasarkan pertumbuhan batang dan bunga. Dengan itu, tipe pertumbuhan tanaman kedelai dapat determinit dan atau indeterminit. Pola pertumbuhan di antara kedua tipe tersebut disebut semi-determinit. Perbedaan antara kedua tipe tumbuh batang disajikan pada Tabel 7. Pada tipe determinit, pertumbuhan vegetatif berhenti setelah fase berbunga, buku teratasnya mengeluarkan bunga, batang tanaman teratas cenderung berukuran sama dengan batang bagian tengah sehingga pada kondisi normal batang tidak melilit. Tanaman kedelai tergolong sebagai tanaman hari pendek, yang berarti tanaman tidak akan berbunga jika panjang hari melampaui batas kritisnya. Tanaman kedelai juga peka terhadap panjang hari (fotoperiodisitas). Umumnya varietas kedelai akan berbunga jika periode gelap yang diterima tiap hari kurang dari 10 jam, sebaliknya varietas kedelai akan cepat berbunga kalau periode gelap berada antara 14-16 jam per hari.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

63

Tabel 7. Perbedaan tipe determinit dan indeterminit. Karakter

Tipe determinit

Tipe indeterminit

Pertumbuhan vegetatif

Berhenti setelah berbunga Tidak bertambah

Berlanjut setelah berbunga Bertambah

Tidak lama Lebih lama Terbentuk pada buku bagian atas batang Banyak

Lama Lebih cepat Terbentuk pada buku bagian bawah batang Sedikit

Agak silindris

Agak konis (seperti kerucut) Ujung batang tidak berakhir dengan kelompok bunga Lebih kecil dari batang bagian tengah

Jumlah buku setelah berbunga Masa berbunga Mulai berbunga Letak bunga pertama Jumlah bunga yang terbuka tiap hari Bentuk tanaman Ujung batang

Ujung batang berakhir dengan kelompok bunga

Ukuran ujung batang

Hampir sama besar dengan batang bagian tengah Pendek-sedang Daun teratas sama besar dengan daun pada batang bagian tengah

Batang Daun

Tinggi, melilit Daun teratas lebih kecil dari daun pada batang bagian tengah

Varietas kedelai yang ada di Indonesia pada umumnya bertipe tumbuh determinit. Beberapa varietas yang memiliki pertumbuhan batang semideterminit adalah Kipas Putih, Lompobatang, Rinjani, Merbabu, Guntur, dan Orba. Contoh varietas kedelai bertipe inditerminit adalah varietas unggul lama No 29.

KENDALI GENETIK Pengetahuan dan pemahaman terhadap karakter morfologi kedelai, tidak hanya bermanfaat bagi penentuan aplikasi agronomis, keperluan pemeliharaan kebenaran genetik benih, dan penyusunan deskripsi varietas, tetapi juga untuk modifikasi karakter morfologi tertentu dalam upaya perbaikan dan peningkatan nilai ekonomis tanaman. Perbaikan tanaman kedelai dapat dikelompokkan pada perbaikan cekaman biotik (hama, penyakit), abiotik (kekeringan, penaungan, toleransi keharaan, dan sebagainya), alterasi morfologi maupun fisiologis tanaman, dan kualitas (ukuran biji, umur masak, protein, dan sebagainya).

64

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Untuk mengoptimalkan pendekatan genetik tersebut diperlukan pengetahuan terhadap gen pengendali untuk sifat morfologi yang akan menjadi target perbaikannya. Sebagai contoh, trikoma atau bulu pada daun ataupun polong kedelai penting untuk ketahanan tanaman kedelai terhadap kompleks hama daun dan polong. Dengan demikian untuk dapat meningkatkan ketahanan tanaman kedelai terhadap hama daun dan polong perlu mengetahui gen pengendali trikoma dan pola pewarisannya. Kendali gen untuk karakter morfologi pada kedelai disajikan pada Tabel 8. Umur tanaman kedelai dikelompokkan menjadi genjah (<80 hari), sedang (80-85 hari) dan dalam (>85 hari). Kedelai berumur dalam dominan (dilambangkan dengan E) terhadap kedelai umur genjah (e). Varietas kedelai berumur genjah antara lain: Malabar, Petek, Burangrang, dan Argomulyo. Kedelai berumur dalam termasuk beberapa varietas adaptif lahan masam seperti Nanti dan Sibayak. Bentuk daun kedelai cukup beragam dari bulat, oval, hingga lancip. Sebagian besar varietas kedelai di Indonesia berkategori daun oval dan hanya satu varietas berdaun lancip yaitu Gumitir. Bentuk daun lebar dominan terhadap daun sempit, daun berbentuk bulat dominan terhadap daun oval. Pembakuan ukuran daun untuk kedela di Indonesia telah dibakukan dengan menggunakan Indeks Permukaan Daun (IPD) (Leaf Shape Index), yaitu nisbah antara panjang daun dan lebar daun. Klasifikasinya: daun lebar IPD < 1,66; daun sempit IPD > 1,83; dan medium IPD 1,66-1,83 (Adie dan Anggoro 2000). Karakter morfologi daun yang berperan sebagai penentu ketahanan terhadap hama adalah trikoma dan ketebalan daun. Hingga saat ini belum ada kajian terhadap ketebalan daun, sedangkan trikoma telah dikaji oleh beberapa peneliti. Peran trikoma sebagai penentu ketahanan terhadap hama dipengaruhi oleh dua hal yaitu panjang dan kepadatan trikoma. Ketiadaan trikoma dominan terhadap keberadaan trikoma yang masing-masing gen pengendalinya dilambangkan dengan P dan p; sedangkan trikoma padat berpeluang dominan terhadap trikoma dengan kepadatan normal. Hingga saat ini belum ada pembakuan kepadatan trikoma pada kedelai. Warna pada tanaman disebabkan oleh proses pigmentasi. Kecuali pada hilum, karakter warna juga dilihat pada sifat bunga, bulu, polong dan biji warna gelap dominan terhadap warna terang (Tabel 9). Di daerah tropis seperti Indonesia, infestasi hama merupakan kendala yang lebih penting daripada serangan penyakit. Ini berlainan dengan sentra kedelai di daerah subtropis yang menempatkan kendala penyakit pada posisi yang lebih penting. Studi hubungan antara genetik morfologi kedelai dan ketahanan terhadap hama belum banyak dilakukan di Indonesia.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

65

Tabel 8. Kendali gen untuk karakter morfologi pada kedelai. Morfologi

Fenotipe

Gen

Contoh

Umur bunga dan masak

Dalam Genjah Dalam Genjah Dalam dan rentan cahaya Genjah dan tahan cahaya

E1 e1 E2 e2 E3 e3

T175 Clark Clark T245 Harosoy 63 Blackhawk

Pertumbuhan batang

Indeterminit Determinit Semi determinit Indeterminit

Dt 1 dt1 Dt 2 dt2

Manchu, Clark Ebony, T245 T117 Clark

Pumbungaan

Bagian pucuk Bagian tangkai

Se se

T208 T109

Daun

Berdaun 5 Berdaun 3 Berdaun 3 Berdaun 7 Lebar Sempit Bulat Bulat oval

Lf1 lf1 Lf2 lf2 Ln ln Lo lo

T245 C C T255 C T41 C T122

Tipe bulu

Rebah Tegak Tidak berbulu Berbulu Normal Keriting Padat Normal Jarang Normal

A a P1 p1 Pc pc Pd pd Ps ps

T145 C Clark T141 T207 Clark T240 Clark

Susunan kulit biji

Hilum normal Tidak ada lapisan abs

N n

C Soysota

Sumber: Bernard dan Weiss (1973)

Penyakit bakteri hawar, bercak daun mata kodok, embun tepung, busuk akar, dan nematode cyst, karakter resisten adalah dominan terhadap karakter rentan, sebaliknya pada penyakit bakteri pustul justru sifat rentan dominan terhadap resisten (Tabel 10). Kelompok tanaman kacang-kacangan dicirikan oleh kemampuannya untuk membentuk bintil akar (nodul). Jenis tanaman kedelai yang membentuk nodul dominan terhadap yang tanpa nodul, dan nodul tidak efektif 66

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Tabel 9. Kendali gen untuk pigmentasi pada kedelai. Morfologi

Fenotipe

Gen

Contoh

Hilum

Terang Gelap

I ii

Mandarin Manchu

Polong

Hitam Hitam Coklat Terang

L1 L 2 L 1l 2 l 1L 2 l1 l 2

Seneca T215 Clark Dunfield

Biji

Coklat Merah kecoklatan Hitam Coklat Coklat bergaris hitam

O o R r rm

Soysota Ogema c c T125

Bulu

Coklat Abu-abu

T t

c c

Bunga

Ungu Putih

W1 w1

c c

Sumber: Bernard dan Weiss (1973)

Tabel 10. Kendali gen ketahanan terhadap penyakit pada kedelai. Penyakit

Fenotipe

Gen

Contoh

Bakteri pustul

Rentan Resisten Resisten terhadap race 1 Rentan terhadap race 1 Resisten terhadap race 1

Rxp rxp Rpg1 rpg 1 Rcs1

Rentan terhadap race 1 Resisten terhadap race 2 Rentan terhadap race 2 Resisten Rentan

rcs1 Rcs2 rcs2 Rpm rpm

Lincoln, Ralsoy CNS Harosoy Flambeau Lincoln, Wabash Gibson, Patoka Kent

Resisten Rentan Resisten terhadap race 1 dan rentan terhadap race 2 Resisten

Rps rps rps2

Bakteri hawar Bercak daun mata kodok

Embun tepung Busuk akar phytophthora

Nematoda cyst

Rentan Resisten Rentan

rhg1rhg2 rhg3 Rhg1, Rhg2 atau Rhg3 Rhg4 rhg4

Kanrich Clark, Chippewa Mukden, Illini Lincoln FC 31.745 Peking Lee, Hill Peking Scott

Sumber: Bernard dan Weiss (1973)

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

67

Tabel 11. Kendali gen nodulasi pada kedelai. Fenotipe

Gen

Contoh

Bernodulasi Tidak bernodulasi

Rj1 Rj1

T180, T202 T181, T201

Nodul tidak efektif strain b7, b14 dan b122 Efektif

Rj2 Rj2

Hardee C

Nodul tidak efektif strain 33 Efektif

Rj3 Rj3

Hardee Clark

Nodul tidak efektif strain 61 Efektif

Rj4 rj 4

Hill Lee

Sumber: Bernard dan Weiss (1973)

dominan terhadap nodul efektif. Di Amerika varietas kedelai tanpa nodul telah dibentuk. Namun efektivitas dan infektivitas bintil akar diperlu-kan sebagai penyedia nitrogen bagi tanaman kedelai. Nodulasi pada kedelai dikendalikan oleh gen tertentu (Tabel 11). Pengetahuan tentang pengendali gen karakter morfologi penting sebagai pedoman perbaikan sifat tertentu pada program pemuliaan.

SIFAT KUALITATIF DAN KUANTITATIF Sifat, karakter (traits) tidak lain merupakan penampilan (ekspresi) dari gen yang tampak pada suatu fenotipe. Keragaan suatu sifat dapat, tetapi tidak selalu, dipengaruhi oleh lingkungan. Sifat dapat kualitatif atau kuantitatif. Sifat kualitatif dicirikan oleh fenotipenya yang mudah dibedakan, seperti warna bulu, warna bunga dan sebagainya. Sifat-sifat tersebut diturunkan secara sederhana dan kebanyakan dikendalikan oleh satu pasang gen. Sebaliknya sifat-sifat kuantitatif tidak dapat diturunkan secara sederhana, misalnya hasil, komponen hasil dan sebagainya. Dalam hal ini sifat tersebut dikendalikan oleh banyak gen yang masing-masing memberi pengaruh kecil pada penampakan suatu sifat. Sifat yang demikian dicirikan oleh adanya sebaran kelas fenotipe yang kontinyu, peran kebanyakan gen tidak jelas. Secara lebih rinci, perbedaan utama antara sifat kualitatif dan kuantitatif ditunjukkan Tabel 12. Pemahaman sifat kualitatif dan kuantitatif pada karakter morfologi tanaman kedelai penting karena bermanfaat untuk penyusunan deskripsi 68

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Tabel 12. Perbedaan sifat kualitatif dan kuantitatif. Sifat Kualitatif

Sifat kuantitatif

Pewarisannya sederhana (simple genre), bersifat diskrit, tertentu seperti warna, ukuran, dan sebagainya

Sifatnya berderajat, kuantitas yang dapat diukur seperti hasil, tinggi, dan sebagainya

Ragamnya diskontinyu, klas fenotipe yang berbeda

Ragamnya kontinyu, fenotipe membentuk spektrum, bila populasi cukup besar, sering berbentuk kurva normal

Pengaruh gen tunggal konstribusi utama

Pengaruh gen berganda, konstribusi kecil

Pasangan individual dan keturunannya

Populasi organisme dengan sejumlah pasangan-pasangan

Dianalisis dengan menghitung, membandingkan

Dianalisis dengan menduga atau menjumlah dari populasi seperti rata-rata ragam dan simpangan baku

varietas, perbenihan, dan perlindungan varietas tanaman. Contoh sifat kualitatif edelai adalah warna bunga, dan warna biji, sedangkan contoh sifat kuantitatif adalah tinggi tanaman, bobot 100 biji, hasil biji, dan sebagainya. Dalam kaitannya dengan pendeskripsian sifat morfologi tanaman kedelai, atau varietas dan penentuan keunikan morfologi suatu varietas, UPOV telah mengeluarkan panduan yang dituangkan dalam UPOV (TG/80/ 6) tentang Guidelines for the Conduct of Tests for Distinctness, Uniformity and Stability. Karakter morfologi pada panduan UPOV dapat dimodifikasi disesuaikan dengan ragam karakter morfologi varietas kedelai yang ada di suatu negara (Tabel 13). Dua karakter morfologi biji yakni kecerahan kulit biji (kusam dan cerah) dan warna kotiledon (kuning dan hijau) merupakan karakter morfologi baru yang perlu ditambahkan karena ada keragaman sifat morfologi tersebut pada varietas koleksi plasma nutfah kedelai di Indonesia. Deskripsi suatu varietas kedelai selayaknya mengikuti panduan yang telah dibuat oleh UPOV, dan karakter morfologi yang diamati akan terus berkembang sesuai dengan perubahan dan penambahan karakter yang ada, termasuk skala pengukurannya.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

69

Tabel 13. Karakteristik sifat kualitatif dan kuantitatif kedelai (TG/80/6). Umur

Karakter

12

Warna hipokotil

12

Intens antosianin hipokotil

60

Batang: tipe tumbuh

Skala 1 9 1 3 5 7 9 1 2 3

60

Batang: bentuk percab

4 1 2 3 4

60

Batang: warna bulu batang

75

Batang: tinggi tanaman

60

Daun: tingkat cekungan

60

Daun: bentuk

60

Daun: ukuran

60

Daun: intensitas hijau daun

35

Bunga: warna

75

Polong: intensitas coklat

85

Biji: ukuran

5 3 5 7 3 4 5 6 7 1 3 5 7 9 1 2 3 4 3 5 7 3 5 7 1 2 1 3 5 7 3 5 7

70

Deskripsi

Contoh varietas

Hijau Ungu Tidak ada Kecil Cukup Kuat Sangat kuat Determinit Semideterminit SemiIndeterminit Indeterminit Tegak Agak tegaktegak Agak tegak Horisontalagak tegak Horisontal Putih Coklat muda Coklat tua Sangat pendek Pendek Sedang Agak tinggi Tinggi Datar (tidak cekung) Agak cekung Cekung Agak cembung Cembung Lanseolat (lancip) Triangular Pointed ovale Rounded ovale (bulat) Kecil Medium Lebar Hijau muda Hijau Hijau tua Putih Ungu Kuning Coklat muda Coklat Coklat tua Kecil (<10 g/100 biji) Medium Besar (>14 g/100 biji)

Menyapa, Panderman Wilis, Kaba, Sinabung Argomulyo, Kaba, Ijen Dieng, Tidar, Wilis Rinjani, Cikuray Panderman, Ijen Menyapa. Lawit No 27 No 29 Panderman Ijen Wilis, Kaba Anjasmoro, Argopuro Wilis, Ijen Rinjani Argomulyo Panderman, Argopuro Wilis, Anjasmoro Ratai, Seulawah Tanggamus Ijen Seulawah Orba, Leuser Anjasmoro, Gumitir Argopuro Krakatau Kaba, Sinabung, Ijen Kawi, Panderman Dieng Wilis, Kaba Anjasmoro Petek, Lompobatang Kaba, Sinabung Rinjani, Cikuray Menyapa, Panderman Wilis, Kaba, Ijen Kerinci, Burangrang Anjasmoro Kaba, Sinabung Argomulyo Krakatau, Menyapa Kaba, Sinabung, Ijen Anjasmoro, Panderman

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Tabel 13. (Lanjutan). Umur 85

Karakter Biji: bentuk

Skala

Deskripsi

Contoh varietas

1

Spherical

2

Spherical flattened Elongated Elongated flattened Kuning muda Kuning Kuning tua Kuning hijau Hijau kuning Coklat muda Coklat Coklat tua Hitam Tidak ada

Petek, Kawi, Panderman Orba, Argopuro

3 4 85

Biji: warna kulit biji

85

Biji: perubahan kulit biji pada perlakuan peroksidase

85

Biji: kecerahan kulit biji

85

Biji: warna kotiledon

85

Hilum: warna

85

Hilum: warna funicle

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 5 6 1 2

23-40

Umur berbunga 50%

1 2 3 4 5

70-90

Umur masak

1 2 3 4 5

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

Ada Tidak mengkilap Mengkilap Putih Hijau Putih Kuning Coklat muda Coklat tua Agak hitam Hitam Sama dengan kulit Berbeda dengan kulit Sangat genjah (<25 hr) Genjah (25-30 hr) Medium (31-35 hr) Dalam (35-40 hr) Sangat dalam (>40 hr) Sangat genjah (<70 hr) Genjah (70-79 hr) Medium (80-85 hr) Dalam (86-90) Sangat dalam (>90 hr)

Wilis, Kaba, Ijen Tidar Argomulyo Burangrang, Argopuro Gumitir, Ratai Tidar, Seulawah Cikuray Panderman Ijen Kaba, Panderman, Ijen Cikuray Anjasmoro Wilis, Ijen Kaba, Sinabung, Ijen Petek Ijen, Argopuro Slamet Pangrango, Menyapa Petek, Tidar Baluran Ijen, Argopuro Sibayak Ratai, Seulawah

71

DAFTAR PUSTAKA Adie, M.M. dan G.W. Anggoro. 2000. Pembakuan dan pengelompokan ukuran daun kedelai di Indonesia. p. 388-402. Dalam: Komponen Teknologi Untuk Meningkatkan Produktrivitas Kacang-kacangan dan Umbiumbian. Soedarjo et al. (Eds). Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan Bogor. Anonim. 2005. History of Soybean. Los Angeles Chinese Learning Center. http://chinese-school.netfirms.com/soybean-history.html (akses tanggal 7 Maret 2007). Anonim. 2004. http://www.croplangenetics.com/soybean.asp?topic=4& sm=i_e (akses tanggal 7 Mei 2007). Bernard, R.L. and M.G. Weiss. 1973. Qualitative genetics. In: B.E. Caldwell (Eds.). Soybean: Improvement, Production and Uses. Amer. Soc. of Agron. Wisconsin. p. 117-146. Carlson, J.B. 1973. Morphology. In: B.E. Caldwell (Eds.). Soybean: Improvement, Production and Uses. Amer. Soc. of Agron. Wisconsin. p. 17-95. Cuizhen, F., Q. Lijuan, and C. Ruzhen. 2000. Evaluation on quality of China’s soybean germplasm resources quality. In: S. Kyoko (Eds.). The Third International Soybean Processing and Utilization Conference. The Japanese Society for Food Science and Technology. Japan. p.41-42. Esau, K. 1965. Plant anatomy, 2nd edn. John Wiley & Sons, New York Fehr, W.R. and C.L. Caviness. 1977. Stages of soybean development. Special Report No 80. Cooperative Extension Services Agric. and Home Econ. Exp. St. Iowa State Univ. of Sci. and Technol, Ames, Iowa. Hadley, H.H. and T. Hymowitz. 1973. Speciation and Cytogenetics. In: B.E. Caldwell (Eds). Soybean: Improvement, Production ans Uses. Amer. Soc. of Agron. Wisconsin. p. 97-116. Hermann, F.J. 1962. A revision of the genus Glycine and its immediate allies. USDA Tech. Bull. 1268: 1-79. Hymowitz, T. 1970. On the domestication of the soybean. Econ. Bot. 23: 408421. Katoh, K. and Y. Negishi. 2000. The wild soybean – Tsurumamu. In: Kyoko et al. (Eds.). The Third International Soybean Processing and Utilization Conference (ISPUC III). The Japanese Society for Food Science and Technology. Japan. p. 222-223.

72

Kedelai: Teknik Produksi dan Pengembangan

Krisnawati, A. dan M.M. Adie. 2006. Ragam karakter kulit biji beberapa genotipe plasma nutfah kedelai. Jurnal Biofera (submitted). Nagata, T. 1960. Studies on the differentiation of soybeans in Japan and the world. Memoirs Hyogo Univ. Agr. 3: 63-102. Probst, A.H. and R.W. Judd. 1973. Origin, US history and development and world dustribution. In. B.E. Caldwell (Eds.). Soybean : Improvement, Production ans Uses. Amer. Soc. of Agron. Wisconsin. p. 1-16. Shurtleff, W and A. Aoyagi. 2007. The soybean plant: botany, nomenclature, taxonomy, domestication, and dissemination-page 3. A Chapter from the Unpublished Manuscript, History of Soybeans and Soyfoods: 1100 B.C. to the 1980s. Soyinfo Center, Lafayette, California. http:// www.soyascan.com/HSS/soybean_plant3.php (akses tanggal 7 Mei 2007). Snyder, H.E. and T.W. Kwon. 1987. Soybean utilization. AVI Book, New York. Verdcourt, B. 1966. A proposal concerning Glycine L. Taxon 15 : 34-36. Yaklich, R.W., E.L. Vigil, and W. Wergin. 1986. Pore development and seed coat permeability in soybean. Crop Sci. 26:616-624.

Adie dan Krisnawati: Biologi Tanaman Kedelai

73